Artikel enda eme bagin ibas topik penelitian “Teknologi bioremediasi canggih ras proses daur ulang senyawa organik sintetis (SOC)”. Nehen kerina 14 artikel e .
Hidrokarbon aromatik polisiklik berat molekul rendah (PAH) bagi naftalen ras naftalen si igantiken (metilnaftalen, asam naftoat, 1-naftil-N-metilkarbamat, rsd.) melala ipake i bas erbage-bage industri ras genotoksik ras organik/ mutagen. Senyawa organik sintetis (SOC) ntah pe xenobiotik enda ianggap pencemaran prioritas ras jadi ancamen si serius man lingkungen global ras kesehaten masyarakat. Intensitas kegiaten manusia (misalna gasifikasi batubara, pemurnian minak, emisi kendaraan ras aplikasi pertanian) menentuken konsentrasi, nasib ras transportasi senyawa-senyawa si lit i japa pe ras tetap lit enda. Selain cara pengolahen/penghapusen fisik ras kimia, teknologi si hijau ras ramah lingkungen bagi bioremediasi, si memanfaatken mikroorganisme si ngasup sepenuhna mendegradasi POC ntah pe mengubahsa jadi produk sampingen si la beracun, enggo muncul sebage alternatif si aman, hemat biaya ras pro. Erbage-bage spesies bakteri si masuk ku bas filum Proteobakteri (Pseudomonas, Pseudomonas, Komamonas, Burkholderia, ras Neosphingobacterium), Firmicutes (Bacillus ras Paenibacillus), ras Actinobacteria (Rhodococcus ras Arthrobacterium jadi degradasi) erbage-bage senyawa organik. Studi metabolisme, genomik, ras analisis metagenomik nampati kita ngangkai kompleksitas ras keragamen katabolisme si lit i bas bentuk kegeluhen si sederhana enda, si banci iterapken lebih lanjut guna biodegradasi si efisien. Keberadaan PAH ibas jangka panjang enggo erbahanca muncul fenotipe degradasi si mbaru arah transfer gen horisontal alu make unsur genetik bagi plasmid, transposon, bakteriofag, pulau genom, ras unsur konjugatif integratif. Biologi sistem ras rekayasa genetika isolasi tertentu ntah pe komunitas model (konsorsium) banci memungkinken bioremediasi PAH enda si komprehensif, pedas ras efisien arah efek sinergis. I bas ulasen enda, kami fokus ku jalur metabolisme ras keragamen si berbeda, komposisi ras keragamen genetik, ras tanggapen/adaptasi seluler naftalen ras bakteri si ncedai naftalen si igantiken. Enda me si mereken informasi ekologis guna aplikasi lapangan ras optimasi strain guna bioremediasi si efisien.
Perkembangen industri si pedas (petrokimia, pertanian, farmasi, pewarna tekstil, kosmetik, rsd.) enggo erbahanca ekonomi global sejahtera ras taraf kegeluhen reh ulina. Perkembangen eksponensial enda enggo erbahanca lit melala senyawa organik sintetis (SOC), si ipake guna erbahan erbage-bage produk. Senyawa asing ntah pe SOC enda termasuk hidrokarbon aromatik polisiklik (PAH), pestisida, herbisida, plastifikator, pewarna, obat-obatan, organofosfat, bahan penghambat api, pelarut organik si mudah menguap, rsd. efek si merugiken nandangi erbage-bage biobentuk arah perubahen sifat fisikokimia ras struktur komunitas (Petrie dkk., 2015; Bernhardt dkk., 2017; Sarkar dkk., 2020). Melala polutan aromatik si erdampak si megegeh ras ncedai melala ekosistem/titik panas keanekaragamen hayati si utuh (misalna terumbu karang, lapisen es Arktik/Antartika, danau deleng si meganjang, endamen laut dalam, rsd.) (Jones 2010; Beyer dkk. 2020; Nord20 dkk. 2020; Nordborg dkk). Studi geomikrobiologis si mbaru-mbaru enda ncidahken maka pengendapen bahan organik sintetis (misalna polutan aromatik) ras turunenna i bas permukaan struktur buaten (lingkungen si enggo ibangun) (misalna situs warisen budaya ras tugu si ibahan i bas granit, batu, kayu ras logam nari) mpecepat degradasina (Lidd2u;81). Kegiaten manusia banci mpegegehi ras mpeburuk degradasi biologis tugu ras bangunen arah pencemaran udara ras perubahen iklim (Liu dkk. 2020). Kontaminan organik enda bereaksi ras uap lau i atmosfer ras nggeluh i bas strukturna, erbahanca degradasi fisik ras kimia bahan e. Biodegradasi iakui secara luas sebage perubahen si la mehuli ibas penampilen ras sifat-sifat bahan si ibahan organisme nggeluh si mpengaruhi pelestarianna (Pochon ras Jaton, 1967). Selanjutna tindaken mikroba (metabolisme) senyawa-senyawa enda banci mengurangi integritas struktural, efektivitas konservasi ras nilai budaya (Gadd, 2017; Liu dkk., 2018). I bas sisi si deban, i bas piga-piga kasus, adaptasi ras respon mikroba nandangi struktur enda enggo teridah erguna erkiteken ia membentuk biofilm ras kerak pelindung si deban si mengurangi laju peluruhen/dekomposisi (Martino, 2016). Emaka, pengembangan strategi konservasi berkelanjuten jangka panjang si efektif guna tugu batu, logam ras kayu perlu pemahamen si mbages kerna proses-proses kunci si lit i bas proses enda. Adi ibandingken ras proses alam (proses geologis, kebakaran hutan, letusan gunung berapi, reaksi sinuan-sinuan ras bakteri), kegiaten manusia erbahanca lit pelepasen hidrokarbon aromatik polisiklik (PAH) ras karbon organik (OC) si deban si mbelin ku bas ekosistem. Melala PAH si ipake i bas pertanian (insektisida ras pestisida bagi DDT, atrazin, karbaril, pentaklorofenol, rsd.), industri (minak mentah, lumpur/limbah minak, plastik si berasal i bas minyak bumi nari, PCB, plastifikator, deterjen, desinfektan pribadi, produk (tabir surya, desinfektan, obat serangga ras kasturi polisiklik) ras amunisi (bahan peledak bagi 2,4,6-TNT) eme potensi xenobiotik si banci berdampak ku kesehaten planet (Srogi, 2007; Vamsee-Krishna ras Phale, 2008; Petrie dkk.5). Daftar enda banci ipebelin guna ncakup senyawa si berasal ibas minyak bumi nari (minyak bahan bakar, pelumas, aspalten), bioplastik berat molekul tinggi, ras cairan ionik (Amde dkk., 2015). Tabel 1 enda nuriken erbage-bage pencemar aromatik ras aplikasina ibas erbage-bage industri. I bas piga-piga tahun terakhir enda, emisi antropogenik senyawa organik si mudah menguap, bage pe karbon dioksida ras gas rumah kaca si debanna, enggo mulai meningkat (Dvorak dkk., 2017). Tapi, dampak antropogenik secara signifikan lebihen asangken dampak alam. Selain si e, idat kami maka piga-piga SOC tetap lit i bas melala lingkungen lingkungen ras enggo iidentifikasi sebage polutan si bermunculan si mereken efek si la mehuli man bioma (Gambar 1). Badan-badan lingkungen bagi Badan Perlindungan Lingkungen Amerika Serikat (USEPA) enggo melala namaken polutan enda ku bas daftar prioritasna erkiteken sifatna sitotoksik, genotoksik, mutagenik, ras karsinogenik. Emaka perlu peraturan pembuangan si ketat ras strategi si efektif guna pengolahen/pembuangen sampah ibas ekosistem si terkontaminasi nari. Erbage-bage cara pengolahen fisik ras kimia bagi pirolisis, pengolahen termal oksidatif, aerasi udara, TPA, pembakaran, rsd la efektif ras mahal ras menghasilken hasil sampingen si korosif, beracun ras sulit irawat. Alu meningkatna kesadaren lingkungen global, mikroorganisme si ngasup mendegradasi pencemaran enda ras turunenna (bagi halogen, nitro, alkil ras/ntah pe metil) menarik perhatian si meningkat (Fennell dkk., 2004; Haritash ras Kaushik dkk; ras si debanna, 2020; Penggunaan mikroorganisme calon asli enda saja ntah pe ibas budaya campuren (koloni) guna penghapusen polutan aromatik lit kelebihenna ibas segi keamanan lingkungen, biaya, efisiensi, efektivitas, ras keberlanjuten. Peneliti pe sangana menjelajahi integrasi proses mikroba alu metode redoks elektrokimia, eme sistem bioelektrokimia (BES), sebage teknologi si menjanjiken guna pengolahen/penghapusan polutan (Huang dkk., 2011). Teknologi BES enggo menarik perhatian si semakin meningkat erkiteken efisiensi si tinggi, biaya si murah, keamanan lingkungen, operasi suhu kamar, bahan si biokompatibel, ras kemampuan guna ndatken mulihi hasil sampingen si meherga (misalna, listrik, bahan bakar, ras bahan kimia) (Pant dkk., 2012, Na.20; Munculna uruten genom si berhasil tinggi ras alat/metode omics enggo mereken melala informasi si mbaru kerna pengaturen genetik, proteomik, ras fluksomik reaksi erbage mikroorganisme degradator. Menggabungken alat-alat enda ras biologi sistem enggo lebih meningkatken pemahamennta kerna pemilihen ras penyetelan halus jalur katabolisme sasaran i bas mikroorganisme (ertina, desain metabolisme) guna ndatken biodegradasi si efisien ras efektif. Guna merancang strategi bioremediasi si efektif alu make calon mikroorganisme si cocok, perlu si pahami potensi biokimia, keragamen metabolisme, komposisi genetik, ras ekologi (autoekologi/sinekologi) mikroorganisme.
Gambar 1. Sumber ras jalur PAH si bermolekul rendah arah erbage lingkungen lingkungen ras erbage faktor si mpengaruhi biota. Garis putus-putus nggambarken interaksi antara unsur-unsur ekosistem.
I bas ulasen enda, enggo iusahaken kami rangkum data kerna degradasi PAH sederhana bagi naftalen ras naftalen si igantiken alu erbage isolasi bakteri si mencakup jalur metabolisme ras keragamen, enzim si terlibat i bas degradasi, komposisi/isi gen ras keragamen, tanggapen seluler bimediore ras erbage aspek bimediore. Memahami tingkat biokimia ras molekuler banci nampati i bas ngidentifikasi strain inang si cocok ras rekayasa genetika selanjutna guna bioremediasi si efektif nandangi polutan prioritas si bage. Enda banci nampati ibas mengembangken strategi guna pembentuken konsorsium bakteri khusus situs guna bioremediasi si efektif.
Kehadiren senyawa aromatik si beracun ras berbahaya si melala (memuasken aturan Huckel 4n + 2π elektron, n = 1, 2, 3, ...) mereken ancamen si serius man erbage media lingkungen bagi udara, taneh, endapen, ras al.Puglisi0 et taneh). Senyawa-senyawa enda lit cincin benzena si sada (monosiklik) ntah pe cincin benzena si erbage-bage (polisiklik) si isusun i bas bentuk linier, sudut ntah pe gugus ras ncidahken stabilitas (stabilitas/ketidakstabilan) i bas lingkungen erkiteken energi resonansi negatif si tinggi ras inersia (inersia), si banci ijelasken alu keadaan hidrofobisi ras reduksina. Adi cincin aromatik e lebih igantiken alu gugus metil (-CH3), karboksil (-COOH), hidroksil (-OH), ntah pe sulfonat (-HSO3), maka cincin e jadi lebih stabil, lit afinitasna si lebih megegeh nandangi makromolekul, ras bioakumulatif i bas sistem biologis (Seo dkk., al209; Piga-piga hidrokarbon aromatik polisiklik berat molekul rendah (LMWAH), bagi naftalen ras turunenna [metilnaftalen, asam naftoat, naftalensulfonat, ras 1-naftil N-metilkarbamat (karbaril)], enggo imasukken ku bas daftar organik prioritas Provitron AS si genotoksik, mutagen, ras/ntah pe kanker (Cerniglia, 1984). Pembebasen kelas NM-PAH enda ku lingkungen banci erbahanca terjadi bioakumulasi senyawa-senyawa enda i bas kerina tingkat rantai pangan, alu bage mpengaruhi kesehaten ekosistem (Binkova dkk., 2000; Srogi, 2007; Quinn dkk., 2009).
Sumber ras jalur PAH ku biota terutama arah migrasi ras interaksi antara komponen ekosistem si berbeda bagi taneh, lau taneh, lau permukaan, tanamen ras atmosfer (Arey ras Atkinson, 2003). Gambar 1 ncidahken interaksi ras distribusi PAH berat molekul rendah si berbeda ibas ekosistem ras jalurna ku paparen biota/manusia. PAH endap i permukaan akibat pencemaran udara ras arah migrasi (penyimpangan) emisi kendaraan, gas buang industri (gasifikasi batubara, pembakaran ras produksi koks) ras pengendapenna. Kegiaten industri bagi pembuatan tekstil sintetis, pewarna ras cat; pelestarian kayu; pengolahen karet; kegiaten pembuatan semen; produksi pestisida si lit i bas; ras aplikasi pertanian eme sumber utama PAH ibas sistem darat ras lau (Bamforth ras Singleton, 2005; Wick dkk., 2011). Penelitian enggo ncidahken maka taneh i daerah pinggiran kota ras perkotaan, deher jalan raya, ras i kota-kota si mbelin lebih rentan nandangi hidrokarbon aromatik polisiklik (PAH) erkiteken emisi pembangkit listrik, pemanasen perumahan, beban lalu lintas udara ras dalan, ras kegiaten konstruksi (Suman dkk20,1). (2008) ncidahken maka PAH i bas taneh deher dalan i New Orleans, Louisiana, AS seh ku 7189 μg/kg, sedangken i bas ruang terbuka, PAH e 2404 μg/kg ngenca. Bagepe kadar PAH seh ku 300 μg/kg enggo ilaporken i daerah-daerah si ndeher ras ingan gasifikasi batubara i piga-piga kota AS (Kanaly ras Harayama, 2000; Bamforth ras Singleton, 2005). Tanah i bas erbage kota India nari bagi Delhi (Sharma dkk, 2008), Agra (Dubey dkk, 2014), Mumbai (Kulkarni ras Venkataraman, 2000) ras Visakhapatnam (Kulkarni dkk, 2014) enggo ilaporken mengandung konsentrasi PAH si tinggi. Senyawa aromatik lebih gampang terserap ku partikel-partikel taneh, bahan organik ras mineral taneh liat, alu bage jadi tenggelam karbon utama ibas ekosistem (Srogi, 2007; Peng dkk., 2008). Sumber utama PAH ibas ekosistem akuatik eme curah hujan (curah hujan basah/kering ras uap lau), aliren perkotaan, debit lau limbah, pengisian ulang lau taneh rsd (Srogi, 2007). Iperkiraken sekitar 80% PAH ibas ekosistem laut berasal ibas curah udan, endapen, ras pembuangan limbah (Motelay-Massei dkk., 2006; Srogi, 2007). Konsentrasi PAH si lebih tinggi i bas lau permukaan ntah pe limbah cair i bas ingan pembuangan sampah padat nari dungna bocor ku lau taneh, si erbahanca ancamen kesehaten masyarakat si mbelin erkiteken lebih 70% penduduk i Asia Selatan ras Tenggara minem lau taneh (Duttagupta dkk., 2019). Sada penelitian si mbaru-mbaru enda ilakoken Duttagupta dkk. (2020) analisis sungai (32) ras lau taneh (235) i Benggala Barat, India, ndatken maka perkiraan 53% penduduk kota ras 44% penduduk pedesaan (jumlahna 20 juta penduduk) banci terkena turunen naftalin (4,9–10,6. Pola penggunaan lahan si berbeda ras peningkatan ekstraksi lau taneh ianggap sebagai faktor utama si mengendaliken transportasi vertikal (adveksi) PAH berat molekul rendah i teruh permukaan. Limbah pertanian, debit air limbah kota ras industri, ras debit limbah padat/sampah enggo idatken terpengaruh PAH i bas cekungan sungai ras endapen i teruh permukaan. Curah udan atmosfer reh beratna pencemaran PAH. Konsentrasi PAH ras turunen alkilna si meganjang (51 i bas kerinana) enggo ilaporken i bas lau/DAS i belang-belang doni, umpamana Sungai Fraser, Sungai Louan, Sungai Denso, Sungai Missouri, Sungai Anacostia, Sungai Ebro, ras Sungai Delaware (Yunker dkk., 2002; Motelay dkk.6,0 2010; Amoako ras teman-temanna, 2011; I bas endamen cekungan Sungai Gangga, naftalen ras fenantrena si idatken si paling signifikan (ideteksi i bas 70% sampel) (Duttagupta dkk., 2019). Selain si e, penelitian enggo ncidahken maka klorinasi lau inemen banci erbahanca terbentuk PAH si lebih beracun si beroksigen ras berklorin (Manoli ras Samara, 1999). PAH menumpuk ibas sereal, buah ras sayur-sayuren akibat pengambilan sinuan-sinuan ibas taneh si terkontaminasi, lau taneh ras udan (Fismes dkk., 2002). Melala organisme laut bagi ikan, kerang, kerang ras udang si terkontaminasi PAH arah konsumsi pangan ras lau lawit si terkontaminasi, bagepe arah jaringan ras kulit (Mackay ras Fraser, 2000). Cara memasak/ngolah bagi panggang, panggang, ngisap, menggoreng, ngeringken, memasak ras memasak arang pe banci erbahanca jumlah PAH si signifikan ibas pangan. Hal enda sebagian besar tergantung ku pilihen bahan asap, kandungan hidrokarbon fenolik/aromatik, prosedur memasak, jenis pemanas, kadar kelembapen, pasoken oksigen ras suhu pembakaran (Guillén dkk., 2000; Gomes dkk., 2013). Hidrokarbon aromatik polisiklik (PAH) pe enggo terdeteksi ibas susu ibas konsentrasi si berbeda-beda (0,75–2,1 mg/L) (Girelli dkk., 2014). Penumpuken PAH enda ibas pangan pe tergantung ku sifat fisikokimia pangan, sedangken efek toksikna berhubungan ras fungsi fisiologis, aktivitas metabolisme, penyerapan, distribusi ras distribusi tubuh (Mechini dkk., 2011).
Toksisitas ras efek berbahaya hidrokarbon aromatik polisiklik (PAH) enggo ndekah iteh (Cherniglia, 1984). Hidrokarbon aromatik polisiklik berat molekul rendah (LMW-PAH) (dua seh ku telu cincin) banci secara kovalen terikat ku erbage makromolekul bagi DNA, RNA ras protein ras karsinogenik (Santarelli dkk., 2008). Erkiteken sifatna hidrofobik, maka ipisahken alu membran lipid. I bas manusia, sitokrom P450 monooksigenase mengoksidasi PAH jadi epoksida, piga-piga si reaktif kal (misalna, epoksida baediol) ras banci erbahanca terjadi transformasi sel-sel si normal jadi sel-sel si ganas (Marston dkk., 2001). Selain si e, produk transformasi PAH bagi kinon, fenol, epoksida, diol, rsd lebih beracun asangken senyawa indukna. Piga-piga PAH ras perantara metabolisme banci mpengaruhi hormon ras erbage enzim i bas metabolisme, alu bage mpengaruhi secara buruk pertumbuhen, sistem saraf pusat, sistem reproduksi ras kekebalen (Swetha ras Phale, 2005; Vamsee-Krishna dkk., 2006; Oostingh dkk., 2008). Paparen jangka pendek nandangi PAH si berat molekulna rendah enggo ilaporken banci erbahanca gangguan fungsi paru-paru ras trombosis i bas kalak si sakit asma ras banci nambahi resiko kanker kulit, paru-paru, kandung kemih ras pencernaan (Olsson dkk., 2010; Diggs dkk., 2011). Penelitian nandangi binatang pe enggo ncidahken maka paparen PAH banci mereken efek si la mehuli nandangi fungsi ras perkembangen reproduksi ras banci erbahanca katarak, kerusaken ginjal ras hati, ras kuning. Erbage produk biotransformasi PAH bagi diol, epoksida, kinon ras radikal bebas (kation) enggo teridah banci membentuk aduk DNA. Aduk si stabil enggo teridah banci ngubah mesin replikasi DNA, sedangken aduk si la stabil banci depurinasi DNA (terutama ku adenin ras megati ku guanin); duana banci menghasilken kesalahan si erbahanca terjadi mutasi (Schweigert dkk. 2001). Selain si e, kinon (benzo-/pan-) banci menghasilken spesies oksigen reaktif (ROS), si erbahanca kerusaken fatal man DNA ras makromolekul si deban, alu bage mpengaruhi fungsi/kelangsungan hidup jaringan (Ewa ras Danuta 2017). Paparen kronis nandangi konsentrasi piren, bifenil ras naftalen si rendah enggo ilaporken banci erbahanca kanker i bas rubia-rubia si iuji (Diggs dkk. 2012). Erkiteken toksisitasna si mematiken, pembersihen/penghapusan PAH enda ibas ingan si terkena/terkontaminasi eme prioritas.
Erbage-bage cara fisik ras kimia enggo ipake guna mbuang PAH ibas ingan/lingkungen si terkontaminasi. Proses-proses bagi pembakaran, deklorinasi, oksidasi UV, fiksasi, ras ekstraksi pelarut melala kekurangenna, termasuk pembentuken produk sampingen si beracun, kompleksitas proses, masalah keamanan ras peraturan, efisiensi si rendah, ras biaya si mbelin. Tapi, biodegradasi mikroba (igelari bioremediasi) eme sada pendekaten alternatif si menjanjiken si ngelibatken penggunaan mikroorganisme berupa kultur murni ntah pe koloni. Adi ibandingken ras cara fisik ras kimia, proses enda ramah lingkungen, la invasif, hemat biaya, ras berkelanjuten. Bioremediasi banci ilakoken i bas ingan si terkena (in situ) ntah pe i bas ingan si enggo isikapken khusus (ex situ) janah erkiteken si e ianggap cara remediasi si lebih berkelanjuten asangken cara fisik ras kimia tradisional (Juhasz ras Naidu, 2000; Andreoni ras Gianfreda dkk.; 2020; Sarkar ras teman-temanna, 2020).
Memahami langkah-langkah metabolisme mikroba si terlibat ibas degradasi polutan aromatik lit implikasi ilmiah ras ekonomi si mbelin kal guna kelestarian ekologi ras lingkungen. Perkiraan 2,1×1018 gram karbon (C) isimpan i bas endapen ras senyawa organik (eme, minak, gas alam, ras batubara, eme bahan bakar fosil) i belang-belang doni, si mereken kontribusi si signifikan nandangi siklus karbon global. Tapi, industrialisasi si pedas, ekstraksi bahan bakar fosil, ras kegiaten manusia erbahanca waduk karbon litosfer enda keri, si mpedarat perkiraan 5,5×1015 g karbon organik (sebagai pencemar) ku atmosfer tep-tep tahun (Gonzalez-Gaya dkk., 2019). Sebagian besar karbon organik enda masuk ku ekosistem darat ras laut arah sedimentasi, transportasi, ras aliren. Selain si e, pencemaran sintetis si mbaru si rehna i bas bahan bakar fosil nari, bagi plastik, plastifikator ras stabilizer plastik (ftalat ras isomerna), serius mencemari ekosistem laut, taneh ras lau bage pe biota-na, alu bage mpeburuk resiko iklim global. Erbage-bage jenis mikroplastik, nanoplastik, pecahen plastik ras produk monomer beracunna si berasal ibas polietilen tereftalat (PET) nari enggo terkumpul i Samudera Pasifik antara Amerika Utara ras Asia Tenggara, membentuk “Tambalan Sampah Pasifik Besar”, merugiken kegeluhen laut (Newell dkk.20,). Penelitian ilmiah enggo membuktiken maka labo mungkin banci itangtangi polutan/limbah si bage alu cara fisik ntah pe kimia kai pe. Ibas konteks enda, mikroorganisme si paling berguna eme si ngasup metabolisme polutan secara oksidatif jadi karbon dioksida, energi kimia ras hasil sampingen si la beracun si deban si dungna masuk ku proses siklus nutrisi si deban (H, O, N, S, P, Fe, rsd.). Alu bage, memahami ekofisiologi mikroba mineralisasi pencemar aromatik ras pengendalian lingkungenna sangat penting guna menilai siklus karbon mikroba, anggaren karbon bersih ras resiko iklim masa depan. Erkiteken perlu kel mbuang senyawa-senyawa si bage i bas lingkungen nari, maka enggo turah erbage-bage eko-industri si fokus ku teknologi si bersih. Atau, valorisasi limbah industri/limbah bahan kimia si terkumpul ibas ekosistem (ertina pendekatan limbah ku kekayaan) ianggap sebage salah sada pilar ekonomi melingkar ras tujun pembangunan berkelanjuten (Close dkk., 2012). Emaka, memahami aspek metabolisme, enzimatik ras genetik calon degradasi si berpotensi enda seh kal pentingna guna penghapusan ras bioremediasi polutan aromatik si bage alu efektif.
I bas melala polutan aromatik, siperdiateken khusus PAH si berat molekulna rendah bagi naftalen ras naftalen si igantiken. Senyawa-senyawa enda merupaken komponen utama bahan bakar si berasal ibas minyak bumi nari, pewarna tekstil, produk konsumsi, pestisida (bola ngengat ras obat serangga), plastifikator ras tanin emaka enggo merap ibas melala ekosistem (Preuss dkk., 2003). Laporan-laporan si mbaru-mbaru enda ncidahken akumulasi konsentrasi naftalen i bas endapen akuifer, lau taneh ras taneh i teruh permukaan, zona vadose ras dasar sungai, si ncidahken bioakumulasi na i bas lingkungen (Duttagupta dkk., 2019, 2020). Tabel 2 enda me si rangkum sifat fisikokimia, aplikasi ras efek kesehaten naftalen ras turunenna. Adi ibandingken ras PAH si bermolekul tinggi si deban, naftalen ras turunenna kurang hidrofobik, lebih larut i bas lau ras tersebar luas i bas ekosistem, emaka rusur ipake sebage substrat model guna mpelajari metabolisme, genetika ras keragamen metabolisme PAH. Melala mikroorganisme si ngasup metabolisme naftalen ras turunenna, janah lit informasi si lengkap kerna jalur metabolisme, enzim ras fitur pengaturna (Mallick dkk., 2011; Phale dkk., 2019, 2020). Selain si e, naftalen ras turunenna itetapken jadi senyawa prototipe guna penilaian pencemaran lingkungen erkiteken kelimpahen ras bioavailabilitasna si tinggi. Badan Perlindungan Lingkungen AS mperkiraken maka rata-rata kadar naftalen eme 5,19 μg per meter kubik arah asap sigaret, terutama arah pembakaran si la lengkap, ras 7,8 seh ku 46 μg arah asap aliren samping, sedangken paparen kreosot ras naftalena tinggi toP0us eme 1,000. ras si debanna). Naftalen khususna enggo idatken lit toksisitas pernafasen ras karsinogenitas spesies-, daerah-, ras jenis kelamin. Erpalasken penelitian kerna binatang, Badan Penelitian Kanker Internasional (IARC) enggo mengklasifikasiken naftalen sebage “kemungkinan karsinogen manusia” (Kelompok 2B)1. Paparen naftalen si igantiken, terutama alu inhalasi ntah pe pemberian parenteral (oral), erbahanca cedera jaringan paru-paru ras meningkatken kejadin tumor paru-paru i bas tikus ras tikus (Program Toksikologi Nasional 2). Efek akut eme mual, muntah, sakit perut, diare, sakit takal, bingung, keringat si melala, demam, takikardia, rsd. manusia ras enggo teridah banci menghambat asetilkolinesterase si erbahanca lumpuh (Smulders dkk., 2003; Bulen ras Distel, 2011). Emaka, memahami mekanisme degradasi mikroba, pengaturen genetik, reaksi enzimatik ras seluler sangat penting guna mengembangken strategi bioremediasi ibas lingkungen si terkontaminasi.
Tabel 2. Informasi si rinci kerna sifat fisikokimia, penggunaan, cara identifikasi ras pinakit si lit hubungenna ras naftalen ras turunenna.
I bas relung si tercemar, pencemar aromatik hidrofobik ras lipofilik banci erbahan erbage-bage efek seluler nandangi mikrobioma lingkungen (komunitas), umpamana perubahen fluiditas membran, permeabilitas membran, pembengkaken lapisen ganda lipid, gangguan perpindahen energi (rantai transportasi membran proproton) guna motivasi membran pro- (Sikkema ras teman-temanna, tahun 1995). Selain si e, piga-piga bahan perantara si larut bagi katekol ras kinon menghasilken spesies oksigen reaktif (ROS) ras membentuk aduk ras DNA ras protein (Penning dkk., 1999). Alu bage, kelimpahen senyawa si bage i bas ekosistem mereken tekanan selektif man komunitas mikroba guna jadi degradasi si efisien i bas erbage tingkat fisiologis, termasuk pengambilan/transportasi, transformasi intraseluler, asimilasi/pemanfaatan, ras kompartementalisasi.
Pencarian Proyek Database Ribosom-II (RDP-II) ncidahken maka lit 926 spesies bakteri si iisolasi i bas media ntah pe kultur pengayaan si terkontaminasi alu naftalen ntah pe turunenna. Kelompok Proteobakteri si lit perwakilenna si mbelinna (n = 755), ilanjutken alu Firmikut (52), Bakteroid (43), Aktinobakteri (39), Tenerikut (10), ras bakteri si la terklasifikasi (8) (Gambar 2). Perwakilen γ-Proteobakteri (Pseudomonada ras Xanthomonada) mendominasi kerina kelompok Gram-negatif si kandungan G+C tinggi (54%), sedangken Klostridia ras Basil (30%) eme kelompok Gram positif si kandungan G+C rendah. Pseudomonas (jumlahna si meganjangna, 338 spesies) ilaporken banci mendegradasi naftalen ras turunen metilna i bas erbage ekosistem si tercemar (tar batubara, minyak bumi, minak mentah, lumpur, tumpahen minak, lau limbah (limbah, limbah organik ras endapen i bas sistem intact ras e, lau i teruh taneh) (Gambar 2). Selain si e, studi pengayaan ras analisis metagenomik piga-piga daerah enda ncidahken maka spesies Legionella ras Clostridium si la ibudidayaken banci saja lit kapasitas degradasi, si ncidahken maka perlu ibudidayaken bakteri enda guna mpelajari jalur si mbaru ras keragamen metabolisme.
Gambar 2. Keragamen taksonomi ras persebaran ekologis perwakilen bakteri ibas lingkungen si terkontaminasi naftalen ras turunen naftalen.
I bas erbage-bage mikroorganisme si banci ncedai hidrokarbon aromatik, sebagin besar ngasup ncedai naftalen sebage sada-sadana sumber karbon ras energi. Uruten peristiwa si terlibat ibas metabolisme naftalin enggo ituriken guna Pseudomonas sp. (Galur: NCIB 9816-4, G7, AK-5, PMD-1 ras CSV86), Pseudomonas stutzeri AN10, Pseudomonas fluorescens PC20 ras galur si deban (ND6 ras AS1) (Mahajan ras teman-temanna, 1994; Resnick ras teman-temanna; 2004; Sota ras teman-temanna, 2006; mengubah naftalen jadi cis-naftalendiol (Gambar 3 Cis-dihidrodiol iubah jadi 1,2-dihidroksinaftalen alu sada dehidrogenase si membelah cincin, 1,2-dihidroksinaftalen dioksigenase (12DHidroksitalen-2). Asam 2-hidroksikromen-2-karboksilat isomerisasi cis-trans enzimatik menghasilken trans-o-hidroksibenzilidenpiruvat, si ibelah hidratase aldolase jadi salisilat aldehida ras piruvat Asam organik si pertama si berasal i bas jalur karbon piruvat nari. Salisilaldehida si bergantung ku NAD+ mengubah salisilaldehida jadi asam salisilat Metabolisme i bas tahap enda igelari “jalur atas” degradasi naftalen Jalur enda umum kel i bas sebagian besar bakteri si mendegradasi naftalin Tapi, lit piga-piga exceptions i bas, . degradasi naftalen ibenaken alu naftalen 2,3-dioksigenase guna membentuk 2,3-dihidroksinaftalen (Annweiler dkk., 2000).
Gambar 3. Jalur degradasi naftalen, metilnaftalen, asam naftoat, ras karbaril. Angka si ilingkari nggambarken enzim si ertanggung jawab i bas konversi beruruten naftalen ras turunenna jadi produk selanjutna. 1 — naftalin dioksigenase (NDO); 2, sis-dihidrodiol dehidrogenase; 3, 1,2-dihidroksinaftalen dioksigenase; 4, 2-hidroksikromen-2-asam karboksilat isomerase; 5, trans-O-hidroksibenzilidepiruvat hidratase aldolase; 6, salisilaldehida dehidrogenase; 7, salisilat 1-hidroksilase; 8, katekol 2,3-dioksigenase (C23DO); 9, 2-hidroksimukonat semialdehida dehidrogenase; 10, 2-oksopen-4-enoat hidratase; 11, 4-hidroksi-2-oksopentanoat aldolase; 12, asetaldehida dehidrogenase; 13, katekol-1,2-dioksigenase (C12DO); 14, sikloisomerase si lit i bas mukonat; 15, mukonolakton si lit i bas ia; 16, β-ketoadipatenolakton hidrolase; 17, suksinil-KoA si ibahan i bas β-ketoadipat nari; 18, tiolase si lit i bas β-ketoadipat-KoA; 19, suksinil-KoA: asetil-KoA suksiniltransferase; 20, salisilat 5-hidroksilase; 21 – gensat 1,2-dioksigenase (GDO); 22, isomerase maleilpiruvat; 23, fumarilpiruvat hidrolase; 24, metilnaftalen hidroksilase (NDO); 25, hidroksimetilnaftalen dehidrogenase; 26, naftaldehida dehidrogenase; 27, 3-formilsalisilat asam oksidase; 28, hidroksiisoftalat dekarboksilase; 29, karbaril hidrolase (CH); 30, 1-naftol-2-hidroksilase si lit i bas ia.
Tergantung ku bas organisme ras susunan genetikna, asam salisilat si ihasilken e lebih lanjut imetabolisme baik arah jalur katekol alu make salisilat 1-hidroksilase (S1H) ntah pe arah jalur gentisat alu make salisilat 5-hidroksilase (S5H) (Gambar 3). Erkiteken asam salisilat eme perantara utama ibas metabolisme naftalen (jalur atas), maka langkah-langkah ibas asam salisilat nari ku perantara TCA rusur ikataken jalur si arah teruh, janah gen-gen e iatur jadi sada operon. Biasana siidah maka gen-gen si lit i bas operon jalur atas (nah) ras operon jalur teruh (sal) iaturken faktor-faktor pengatur si seri; misalna, NahR ras asam salisilat bertindak sebagai induktor, si erbahanca duana operon banci sepenuhna metabolism naftalin (Phale dkk., 2019, 2020).
Selain si e, katekol secara siklik ibelah jadi 2-hidroksimukonat semialdehida arah jalur meta alu katekol 2,3-dioksigenase (C23DO) (Yen dkk., 1988) ras selanjutna ihidrolisis alu 2-hidroksimukonat semialdehida bentuk2 asam hidro-to4lase. 2-hidroksipent-2,4-dienoat kenca si e iubah jadi piruvat ras asetaldehida alu sada hidratase (2-oksopent-4-enoat hidratase) ras sada aldolase (4-hidroksi-2-oksopentanoat aldolase) kenca si e masuk ku jalur karbon pusat (Gambar 3). Atau katekol secara siklik ibelah jadi cis,cis-mukonat arah jalur orto alu katekol 1,2-oksigenase (C12DO). Mukonat sikloisomerase, mukonolakton isomerase, ras β-ketoadipat-nolakton hidrolase mengubah cis,cis-mukonat jadi 3-oksoadipat, si masuk ku jalur karbon pusat arah suksinil-CoA ras asetil-CoA (Nozaki dkk., 1968) (Gambar3).
I bas jalur gentisat (2,5-dihidroksibenzoat), cincin aromatik ibelah alu gentisat 1,2-dioksigenase (GDO) guna membentuk maleilpiruvat. Produk enda banci langsung ihidrolisis jadi piruvat ras malat, ntah pe banci isomerisasi jadi fumarilpiruvat, si kenca si e banci ihidrolisis jadi piruvat ras fumarat (Larkin ras Day, 1986). Pemilihen jalur alternatif enggo iperdiatekenna i bas bakteri Gram negatif bage pe Gram positif i bas tingkat biokimia ras genetik (Morawski dkk., 1997; Whyte dkk., 1997). Bakteri gram negatif (Pseudomonas) lebih suka make asam salisilat, si jadi induktor metabolisme naftalen, dekarboksilasi jadi katekol alu make salisilat 1-hidroksilase (Gibson ras Subramanian, 1984). I bas sisi si deban, i bas bakteri Gram positif (Rhodococcus), salisilat 5-hidroksilase ngubah asam salisilat jadi asam gentisat, sedangken asam salisilat la lit pengaruh induktifna nandangi transkripsi gen naftalen (Grund dkk., 1992) (Gambar 3).
Enggo ilaporken maka spesies-spesies bagi Pseudomonas CSV86, Oceanobacterium NCE312, Marihomonas naftotrofik, Sphingomonas paucimobilis 2322, Vibrio cyclotropus, Pseudomonas degrogscens fluorescens LP6a, Pseudomonas speciess ras . 1975; Cane ras Williams, 1982; Mahajan ras teman-temanna, 1994; Dutta ras teman-temanna, 1998; Hedlund ras teman-temanna, 1999). I bas si e, jalur degradasi 1-metilnaftalen ras 2-metilnaftalen Pseudomonas sp. CSV86 enggo jelas ipelajari ibas tingkat biokimia ras enzimatik (Mahajan dkk., 1994). 1-Metilnaftalen imetabolisme arah dua jalur. Si pemena, cincin aromatik e ihidroksilasi (cincin metilnaftalen si la tergantiken) guna membentuk cis-1,2-dihidroksi-1,2-dihidro-8-metilnaftalen, si selanjutna ioksidasi jadi metil salisilat ras metilkatekol, kenca si e masuk ku jalur karbon oksidasi ringgambar3). Jalur enda igelari “jalur sumber karbon”. Ibas “jalur detoksifikasi” si peduaken, gugus metil banci ihidroksilasi alu NDO guna membentuk 1-hidroksimetilnaftalen, si selanjutna ioksidasi jadi asam 1-naftat ras iekskresiken ku media kultur sebage produk buntu. Penelitian enggo ncidahken maka galur CSV86 la banci turah i bas asam 1- ras 2-naftat sebage sumber karbon ras energi tunggal, si menegasken jalur detoksifikasi (Mahajan dkk., 1994; Basu dkk., 2003). Ibas 2-metilnaftalen, gugus metil mengalami hidroksilasi alu hidroksilase guna membentuk 2-hidroksimetilnaftalen. Selain si e, cincin si la tergantiken cincin naftalen mengalami hidroksilasi cincin guna membentuk dihidrodiol, si teroksidasi jadi 4-hidroksimetilkatekol i bas serangkaian reaksi si ikatalisi enzim ras masuk ku jalur karbon pusat arah jalur pembelahen meta-ring. Bagepe S. paucimobilis 2322 ilaporken memanfaatken NDO guna menghidroksilasi 2-metilnaftalen, si selanjutna ioksidasi guna membentuk metil salisilat ras metilkatekol (Dutta dkk., 1998).
Asam naftoat (terganti/la terganti) eme hasil sampingen detoksifikasi/biotransformasi si terbentuk ibas degradasi metilnaftalen, fenantren ras antrasen ras i lepasken ku media kultur si enggo habis. Enggo ilaporken maka isolasi taneh Stenotrophomonas maltophilia CSV89 ngasup mengmetabolisme asam 1-naftat sebage sumber karbon (Phale dkk., 1995). Metabolisme ibenaken alu dihidroksilasi cincin aromatik guna membentuk 1,2-dihidroksi-8-karboksinaftalen. Diol si ihasilken e ioksidasi jadi katekol arah 2-hidroksi-3-karboksibenzilidenepiruvat, asam 3-formilsalisilat, asam 2-hidroksiisoftalat ras asam salisilat janah masuk ku jalur karbon pusat arah jalur pembelahen meta-ring (Gambar 3).
Karbaril eme sada pestisida naftil karbamat. Mulai Revolusi Hijau i India tahun 1970-en, penggunaan pupuk kimia ras pestisida erbahanca meningkat emisi hidrokarbon aromatik polisiklik (PAH) i bas sumber non-titik pertanian nari (Pingali, 2012; Duttagupta dkk., 2020). Iperkiraken 55% (85.722.000 hektar) ibas kerina lahan pertanian i India irawat alu pestisida kimia. Selama lima tahun terakhir (2015–2020), sektor pertanian India enggo make rata-rata 55.000 seh ku 60.000 ton pestisida tep-tep tahun (Departemen Koperasi ras Kesejahteraan Petani, Kementerian Pertanian, Pemerintah India, Agustus 2020). I dataran Ganges utara ras tengah (negara-negara si mbuena pendudukna ras kepadaten pendudukna), pemaken pestisida nandangi sinuan-sinuan enggo meluas, alu insektisida si mendominasi. Karbaril (1-naftil-N-metilkarbamat) eme insektisida karbamat si spektrumna luas, sedang seh ku beracun tinggi si ipake ibas pertanian India alu tingkat rata-rata 100-110 ton. Biasana idayaken alu gelar dagang Sevin janah ipake guna ngkuasai serangga (kutu, semut api, kutu, tungau, laba-laba ras melala hama luar si debanna) si mpengaruhi erbage-bage sinuan-sinuan (jagung, kedele, kapas, buah ras sayur). Piga-piga mikroorganisme bagi Pseudomonas (NCIB 12042, 12043, C4, C5, C6, C7), Pseudomonas putida XWY-1), Rhodococcus (NCIB 12038), Sphingobacterium spp. (CF06), Burkholderia (C3), Mikrokokus ras Artrobakter pe banci ipake guna ngkuasai hama si deban. Enggo ilaporken maka RC100 banci ncedai karbaril (Larkin ras Day, 1986; Chapalamadugu ras Chaudhry, 1991; Hayatsu ras teman-temanna, 1999; Swetha ras Phale, 2005; Trivedi ras teman-temanna, 2017). Jalur degradasi karbaril enggo melala ipelajari ibas tingkat biokimia, enzimatik ras genetik ibas isolasi taneh Pseudomonas sp. Galur C4, C5 ras C6 (Swetha ras Phale, 2005; Trivedi ras teman-temanna, 2016) (Gambar 3). Jalur metabolisme ibenaken alu hidrolisis ikatan ester alu karbaril hidrolase (CH) guna membentuk 1-naftol, metilamin ras karbon dioksida. 1-naftol kenca si e iubah jadi 1,2-dihidroksinaftalen alu 1-naftol hidroksilase (1-NH), si selanjutna imetabolisme arah jalur karbon pusat arah salisilat ras gentisat. Piga-piga bakteri si ncedai karbaril enggo ilaporken metabolismena jadi asam salisilat arah pembelahen cincin orto katekol (Larkin ras Day, 1986; Chapalamadugu ras Chaudhry, 1991). Si khususna, bakteri si ncedai naftalen terutama metabolis asam salisilat arah katekol, sedangken bakteri si ncedai karbaril lebih suka metabolis asam salisilat arah jalur gentisat.
Asam naftalensulfonat/asam disulfonat ras turunen asam naftilaminsulfonat banci ipake sebage perantara ibas produksi pewarna azore, bahan pembasahan, dispersan, rsd. tahun 1994). Perwakilen genus Pseudomonas (galur A3, C22) enggo ilaporken memulai metabolisme alu hidroksilasi ganda cincin aromatik si mengandung gugus asam sulfonat guna membentuk dihidrodiol, si selanjutna iubah jadi 1,2-dihidroksinaftalen alu gugus spontan sulfitevage1, B). 1,2-dihidroksinaftalen si ihasilken ikatabolisasi arah jalur naftalen klasik, e me jalur katekol ntah pe gentisat (Gambar 4). Enggo teridah maka asam aminonaftalensulfonat ras asam hidroksinaftalensulfonat banci tuhu-tuhu terdegradasi alu konsorsium bakteri campuren alu jalur katabolik si saling melengkapi (Nortemann dkk., 1986). Enggo teridah maka sada anggota konsorsium desulfurisasi asam aminonaftalensulfonat ntah pe asam hidroksinaftalensulfonat alu 1,2-dioksigenasi, sedangken aminosalisilat ntah pe hidroksisalisilat i lepasken ku media kultur sebage metabolis buntu si deban alu memember si deban ras selanjutna ibuat ku datas me. Asam naftalendisulfonat relatif polar tapi la mehuli terurai secara biologis emaka banci imetabolisme arah jalur si berbeda. Desulfurisasi si pemena terjadi ibas dihidroksilasi regioselektif cincin aromatik ras gugus asam sulfonat; desulfurisasi si peduaken terjadi ibas hidroksilasi asam 5-sulfosalisilat alu asam salisilat 5-hidroksilase guna membentuk asam gentisat, si masuk ku jalur karbon pusat (Brilon dkk., 1981) (Gambar 4). Enzim si ertanggung jawab ibas degradasi naftalin pe ertanggung jawab ibas metabolisme naftalin sulfonat (Brilon dkk., 1981; Keck dkk., 2006).
Gambar 4. Jalur metabolisme guna degradasi naftalen sulfonat. Angka-angka si lit i bas lingkaran-lingkaran e mewakili enzim-enzim si ertanggung jawab nandangi metabolisme naftil sulfonat, mirip/identik ras enzim-enzim si ituriken i bas GAMBAR. 3.
PAH berat molekul rendah (LMW-PAH) banci ireduksi, hidrofobik ras la mehuli larutna, emaka la rentan nandangi kerusaken/degradasi alami. Tapi, mikroorganisme aerobik ngasup mengoksidasi alu nyerep oksigen molekuler (O2). Enzim-enzim enda terutama masuk ku bas kelas oksidoreduktase ras banci ngelakoken erbage-bage reaksi bagi hidroksilasi cincin aromatik (mono- ntah pe dihidroksilasi), dehidrogenasi ras pembelahen cincin aromatik. Produk si idatken arah reaksi-reaksi enda lit ibas keadaan oksidasi si lebih tinggi ras lebih gampang imetabolisme arah jalur karbon pusat (Phale dkk., 2020). Enzim-enzim si lit ibas jalur degradasi enggo ilaporken induksi. Aktivitas enzim enda sangat rendah ntah pe la terhitung adi sel-sel ipertumbuhken ibas sumber karbon sederhana bagi glukosa ntah pe asam organik. Tabel 3 enda mpersingeti erbage enzim (oksigenase, hidrolase, dehidrogenase, oksidase, rsd.) si terlibat ibas metabolisme naftalen ras turunenna.
Tabel 3. Karakteristik biokimia enzim si ertanggung jawab ibas degradasi naftalen ras turunenna.
Studi radioisotop (18O2) enggo ncidahken maka penggabungan O2 molekuler ku bas cincin aromatik alu oksigenase eme langkah si paling penting ibas mengaktifken biodegradasi selanjutna ibas sada senyawa (Hayaishi dkk., 1955; Mason dkk., 1955). Penyertaan sada atom oksigen (O) ibas oksigen molekuler (O2) nari ku bas substrat iprakarsai alu monooksigenase endogen ntah pe eksogen (igelari ka hidroksilase). Atom oksigen si deban iubah jadi lau. Monooksigenase eksogen mengurangi flavin alu NADH ntah pe NADPH, sedangken ibas endomonooksigenase flavin i kurangi alu substrat. Posisi hidroksilasi erbahanca lit keragamen ibas pembentuken produk. Umpamana, salisilat 1-hidroksilase menghidroksilat asam salisilat i bas posisi C1, membentuk katekol. I bas sisi si deban, salisilat 5-hidroksilase si melala komponenna (si mengandung subunit reduktase, ferredoksin, ras oksigenase) menghidroksilasi asam salisilat i bas posisi C5, membentuk asam gentisik (Yamamoto dkk., 1965).
Dioksigenase memasukken dua atom O2 ku bas substrat. Tergantung ku produk si terbentuk, ibagi jadi dioksigenase hidroksilasi cincin ras dioksigenase pembelah cincin. Dioksigenase hidroksilasi cincin ngubah substrat aromatik jadi cis-dihidrodiol (misalna, naftalen) ras enggo merambat i bas bakteri. Seh asa gundari, enggo teridah maka organisme si mengandung dioksigenase hidroksilasi cincin ngasup turah i bas erbage sumber karbon aromatik, janah enzim-enzim enda iklasifikasiken jadi NDO (naftalen), toluen dioksigenase (TDO, toluen), ras bifenil dioksigenase (BPDO, bifenil). Baik NDO bagepe BPDO banci mengkatalisis oksidasi ganda ras hidroksilasi rantai samping erbage hidrokarbon aromatik polisiklik (toluena, nitrotoluena, xilena, etilbenzena, naftalena, bifenil, fluorena, indol, metilnaftalena, naftalenantalena, asetofenon, rsd.) (Boyd ras Sheldrake, 1998; Phale ras teman-temanna, 2020). NDO eme sistem multikomponen si terdiri ibas sada oksidoreduktase, sada ferredoksin, ras sada komponen oksigenase si mengandung situs aktif (Gibson ras Subramanian, 1984; Resnick dkk., 1996). Unit katalitik NDO terdiri ibas subunit α si mbelin ras subunit β si kitik si isusun ibas konfigurasi α3β3. NDO termasuk ibas keluarga oksigenase si mbelin ras subunit α-na mengandung situs Rieske [2Fe-2S] ras besi non-heme mononuklear, si menentuken spesifisitas substrat NDO (Parales dkk., 1998). Biasanya, ibas sada siklus katalitik, dua elektron ibas reduksi nukleotida piridin ipindahken ku ion Fe(II) ibas situs aktif melalui sada reduktase, sada ferredoksin ras sada situs Rieske. Setara reduksi e ngaktifken oksigen molekuler, si jadi prasyarat guna dihidroksilasi substrat (Ferraro dkk., 2005). Seh asa gundari, piga-piga NDO ngenca si enggo imurniken ras ikarakterisasi secara rinci arah strain si berbeda ras kontrol genetik jalur si terlibat i bas degradasi naftalen enggo ipelajari alu rinci (Resnick dkk., 1996; Parales dkk., 1998; Karlsson dkk., 2003). Dioksigenase si membelah cincin (enzim si membelah cincin endo ntah pe orto ras enzim si membelah cincin eksodiol ntah pe meta) erdahin nandangi senyawa aromatik si terhidroksilasi. Umpamana, dioksigenase si membelah cincin orto eme katekol-1,2-dioksigenase, sedangken dioksigenase si membelah meta-cincin eme katekol-2,3-dioksigenase (Kojima dkk., 1961; Nozaki dkk., 1968). Selain erbage-bage oksigenase, lit ka erbage-bage dehidrogenase si ertanggung jawab ibas dehidrogenasi dihidrodiol aromatik, alkohol ras aldehida ras make NAD+/NADP+ sebage penerima elektron, si merupaken piga-piga enzim penting si terlibat ibas metabolisme (Gibson ras Fahleray; ras si debanna, tahun 2020).
Enzim bagi hidrolase (esterase, amidase) eme kelas enzim si penting si peduaken si make lau guna membelah ikatan kovalen ras ncidahken spesifisitas substrat si luas. Karbaril hidrolase ras hidrolase si deban ianggap sebagai komponen periplasma (transmembran) ibas anggota bakteri Gram negatif (Kamini dkk., 2018). Karbaril lit duana hubungen amida ras ester; emaka banci ihidrolisis alu esterase ntah pe amidase guna membentuk 1-naftol. Karbaril ibas rizobium galur AC10023 ras galur Arthrobacter RC100 enggo ilaporken berfungsi sebage esterase ras amidase masing-masing. Karbaril ibas galur Artrobakter RC100 pe berfungsi sebage amidase. RC100 enggo teridah banci menghidrolisis empat insektisida kelas N-metilkarbamat bagi karbaril, metomil, asam mefenamat ras XMC (Hayaatsu dkk., 2001). Ikataken maka CH i bas Pseudomonas sp. C5pp banci bertindak nandangi karbaril (100% aktivitas) ras 1-naftil asetat (36% aktivitas), tapi labo nandangi 1-naftilasetamida, si ncidahken maka ia eme esterase (Trivedi dkk., 2016).
Studi biokimia, pola pengaturen enzim, ras analisis genetik enggo ncidahken maka gen degradasi naftalen terdiri ibas dua unit pengatur si banci iinduksi ntah pe “operon”: nah (“jalur hulu”, mengubah naftalen jadi asam salisilat karbonte) ras sal (“jalur hilir asam karbon”, mengubah sa jalur pusat). Asam salisilat ras analogna banci bertindak sebage induktor (Shamsuzzaman ras Barnsley, 1974). Adi lit glukosa ntah pe asam organik, maka operon e tertekan. Gambar 5 ncidahken organisasi genetik si lengkap ibas degradasi naftalen (ibas bentuk operon). Piga-piga varian/bentuk gen nah si lit gelarna (ndo/pah/dox) enggo ituriken ras idatken lit homologi uruten si tinggi (90%) i bas kerina spesies Pseudomonas (Abbasian dkk., 2016). Gen jalur hulu naftalen umumna isusun alu uruten konsensus bagi si lit ibas gambar 5A. Gen si deban, nahQ, pe ilaporken terlibat ibas metabolisme naftalen ras biasana lit antara nahC ras nahE, tapi fungsina si sebenarna tetap perlu ijelasken. Bagepe gen nahY, si ertanggung jawab ibas kemotaksis si sensitif nandangi naftalen, idatken ibas ujung distal operon nah ibas piga-piga anggota. I bas Ralstonia sp., gen U2 si mengkode glutation S-transferase (gsh) idatken lit i antara nahAa ras nahAb tapi la mpengaruhi karakteristik pemanfaatan naftalen (Zylstra dkk., 1997).
Gambar 5. Organisasi genetik ras keragamen si iperhatiken ibas degradasi naftalen ibas spesies bakteri; (A) Jalur naftalin si arah datas, metabolisme naftalin jadi asam salisilat; (B) Jalur naftalen si arah teruh, asam salisilat arah katekol ku jalur karbon pusat; (C) asam salisilat arah gentisat ku jalur karbon pusat.
“Jalur si arah teruh” (sal operon) biasana terdiri ibas nahGTHINLMOKJ ras mengubah salisilat jadi piruvat ras asetaldehida arah jalur pembelahen metaring katekol. Gen nahG (pengkode salisilat hidroksilase) idatken terkonservasi i bas ujung proksimal operon (Gbr. 5B). Adi ibandingken ras strain si deban si banci ngeruntuhken naftalen, i bas P. putida CSV86 operon nah ras sal tandem ras erhubungen si erat kal (kira-kira 7,5 kb). I bas piga-piga bakteri Gram negatif, umpamana Ralstonia sp. U2, naftalin CJ2, ras P. putida AK5, naftalin imetabolisme jadi metabolit karbon pusat arah jalur gentisat (ibas bentuk operon sgp/nag). Kaset gen biasana iwakili ibas bentuk nagAaGHAbAcAdBFCQEDJI, ija nagR (pengkodean pengatur tipe LysR) lit ibas ujung atas (Gambar 5C).
Karbaril masuk ku siklus karbon pusat arah metabolisme 1-naftol, 1,2-dihidroksinaftalen, asam salisilat, ras asam gentisat (Gambar 3). Erpalasken penelitian genetik ras metabolisme, enggo iusulken guna mbagi jalur enda jadi “hulu” (konversi karbaril jadi asam salisilat), “tengah” (konversi asam salisilat jadi asam gentisat), ras “hilir” (konversi asam gentisat jadi perantara jalur karbon pusat) (Singh dkk.,3). Analisis genom C5pp (superkontig A, 76,3 kb) ncidahken maka gen mcbACBDEF terlibat i bas konversi karbaril jadi asam salisilat, ilanjutken alu mcbIJKL i bas konversi asam salisilat jadi asam gentisat, ras mcbOQP asam karbonsilat sentral jadi konmeditiver (konversi piruvat, Trivedi ras teman-temanna, 2016) (Gambar 6).
Enggo ilaporken maka enzim si terlibat ibas degradasi hidrokarbon aromatik (termasuk naftalen ras asam salisilat) banci iinduksi senyawa si sesuai ras ihambat sumber karbon sederhana bagi glukosa ntah pe asam organik (Shingler, 2003; Phale dkk., 2029). I bas erbage jalur metabolisme naftalen ras turunenna, fitur pengatur naftalen ras karbaril enggo ipelajari seh ku piga-piga batas. Bagi naftalen, gen-gen i bas jalur hulu ras hilir iaturken NahR, pengatur positif si bertindak trans tipe LysR. Iperluken guna induksi gen nah alu asam salisilat ras ekspresi tingkat tinggina selanjutna (Yen ras Gunsalus, 1982). Selanjutna, penelitian enggo ncidahken maka faktor inang integratif (IHF) ras XylR (pengatur transkripsi si bergantung ku sigma 54) pe penting kal guna aktivasi transkripsi gen i bas metabolisme naftalen (Ramos dkk., 1997). Penelitin enggo ncidahken maka enzim jalur pembukaan meta-ring katekol, eme katekol 2,3-dioksigenase, iinduksi ibas kehadiren naftalen ras/ntah pe asam salisilat (Basu dkk., 2006). Penelitian enggo ncidahken maka enzim jalur pembukaan orto-ring katekol, eme katekol 1,2-dioksigenase, iinduksi ibas kehadiren asam benzoat ras cis,cis-mukonat (Parsek dkk., 1994; Tover dkk., 2001).
I bas galur C5pp, lima gen, mcbG, mcbH, mcbN, mcbR ras mcbS, mengkode pengatur si masuk ku bas keluarga LysR/TetR pengatur transkripsi si ertanggung jawab guna mengendaliken degradasi karbaril. Gen homolog mcbG idatken paling erat hubungenna ras pengatur tipe LysR PhnS (58% identitas asam amino) si terlibat ibas metabolisme fenantren ibas Burkholderia RP00725 (Trivedi dkk., 2016). Gen mcbH idatken terlibat ibas jalur perantara (konversi asam salisilat jadi asam gentisat) ras termasuk ibas pengatur transkripsi tipe LysR NagR/DntR/NahR ibas Pseudomonas ras Burkholderia. Anggota keluarga enda ilaporken nandai asam salisilat sebage molekul efektor spesifik guna induksi gen degradasi. I bas sisi si deban, telu gen, mcbN, mcbR ras mcbS, si masuk ku bas pengatur transkripsi tipe LysR ras TetR, iidentifikasi i bas jalur hilir (metabolit jalur karbon gentisat-pusat).
I bas prokariota, proses transfer gen horisontal (akuisisi, pertukaran, ntah pe transfer) arah plasmid, transposon, profag, pulau genom, ras unsur konjugatif integratif (ICE) merupaken penyebab utama plastisitas i bas genom bakteri, si erbahanca lit ntah pe bene fungsi/sifat-sifat tertentu. Enda erbahanca bakteri banci pedas beradaptasi ras kondisi lingkungen si berbeda, mereken potensi keuntungen metabolisme adaptif man inang, misalna degradasi senyawa aromatik. Perubahen metabolisme rusur idatken arah penyetelan halus operon degradasi, mekanisme pengaturenna, ras spesifitas enzim, si memfasilitasi degradasi berbagai senyawa aromatik si lebih luas (Nojiri dkk., 2004; Phale dkk., 2019, 2020). Kaset gen guna degradasi naftalen enggo idatken lit i bas erbage-bage elemen si bergerak bagi plasmid (konjugatif ras non-konjugatif), transposon, genom, ICE, ras kombinasi spesies bakteri si berbeda (Gambar 5). I bas Pseudomonas G7, operon nah ras sal plasmid NAH7 itranskripsiken i bas orientasi si seri ras jadi bagin i bas transposon si cacat si membutuhken transposase Tn4653 guna mobilisasi (Sota dkk., 2006). I bas galur Pseudomonas NCIB9816-4, gen e idatken i bas plasmid konjugatif pDTG1 sebage dua operon (kira-kira 15 kb jarakna) si itranskripsiken ku arah si berlawanen (Dennis ras Zylstra, 2004). I bas galur Pseudomonas putida AK5, plasmid non-konjugatif pAK5 mengkode enzim si ertanggung jawab nandangi degradasi naftalen arah jalur gentisat (Izmalkova dkk., 2013). I bas Pseudomonas galur PMD-1, operon nah lit i bas kromosom, sedangken operon sal lit i bas plasmid konjugatif pMWD-1 (Zuniga dkk., 1981). Tapi ibas Pseudomonas stutzeri AN10, kerina gen degradasi naftalen (operon nah ras sal) lit ibas kromosom ras ianggap irekrut arah peristiwa transposisi, rekombinasi, ras penata ulang (Bosch dkk., 2000). I bas Semu sp. CSV86, operon nah ras sal lit ibas genom ibas bentuk ICE (ICECSV86). Strukturna ilindungi tRNAGly si iikuti alu pengulangan langsung si nuduhken ingan rekombinasi/perlekatan (attR ras attL) ras sada integrase si mirip fag si lit i bas dua ujung tRNAGly, alu bage secara struktural mirip ras unsur ICEclc (ICEclcB13 i bas knack chlomusika Pseudomonas). Enggo ilaporken maka gen si lit ibas ICE banci ipindahken alu konjugasi alu frekuensi transfer si luar biasa rendah (10-8), alu bage ipindahken sifat degradasi ku penerima (Basu ras Phale, 2008; Phale dkk., 2019).
Kebanyaken gen si ertanggung jawab ibas degradasi karbaril lit ibas plasmid. Artrobakteri si lit i bas sp. RC100 lit telu plasmid (pRC1, pRC2 ras pRC300) si dua plasmid konjugatif, pRC1 ras pRC2, mengkode enzim si ngubah karbaril jadi gentisat. I bas sisi si deban, enzim si terlibat i bas konversi gentisat jadi metabolit karbon pusat lit i bas kromosom (Hayaatsu dkk., 1999). Bakteri si lit i bas jenis Rizobium. Galur AC100, si ipake guna konversi karbaril jadi 1-naftol, mengandung plasmid pAC200, si maba gen cehA si mengkode CH sebage bagin transposon Tnceh si ikelilingi uruten si mirip unsur sisipen (istA ras istB) (Hashimoto dkk., 2020). I bas galur Sphingomonas CF06, gen degradasi karbaril ipercayai lit i bas lima plasmid eme: pCF01, pCF02, pCF03, pCF04, ras pCF05. Homologi DNA plasmid enda tinggi, si ncidahken litna peristiwa duplikasi gen (Feng dkk., 1997). I bas simbion si ncedai karbaril si terdiri i bas dua spesies Pseudomonas, galur 50581 lit plasmid konjugatif pCD1 (50 kb) si ngkodeken gen karbaril hidrolase mcd, sedangken plasmid konjugatif i bas galur 50552 ngkodeken 1 1991). I bas galur Akromobakter WM111, gen mcd furadan hidrolase lit i bas plasmid si belangna 100 kb (pPDL11). Gen enda enggo terbukti lit ibas plasmid si berbeda (100, 105, 115 ntah pe 124 kb) ibas bakteri si berbeda ibas daerah geografis si berbeda (Parekh dkk., 1995). I bas Semu sp. C5pp, kerina gen si ertanggung jawab ibas degradasi karbaril lit ibas sada genom si membentang 76,3 kb urutenna (Trivedi dkk., 2016). Analisis genom (6,15 Mb) ncidahken litna 42 MGE ras 36 GEI, i ja 17 MGE lit i bas superkontig A (76,3 kb) alu kandungan G+C asimetris rata-rata (54–60 mol%), si ncidahken kemungkinan peristiwa transfer gen horisontal et21T. P. putida XWY-1 ncidahken susunen gen si ncedai karbaril si seri, tapi gen enda lit i bas sada plasmid (Zhu dkk., 2019).
Selain efisiensi metabolisme ibas tingkat biokimia ras genom, mikroorganisme pe ncidahken sifat ntah pe tanggapen sideban bagi kemotaksis, sifat modifikasi permukaan sel, kompartementalisasi, pemanfaatan preferensial, produksi biosurfaktan, rsd., si nampati ia guna lebih efisien metabolisme polutan aromatik si terkontaminasi ibas kontaminasi7).
Gambar 7. Strategi tanggapen seluler si berbeda bakteri penghancur hidrokarbon aromatik si ideal guna biodegradasi senyawa pencemar asing si efisien.
Respon kemotaktik ianggap sebagai faktor si meningkatken degradasi polutan organik ibas ekosistem si tercemar secara heterogen. (2002) ncidahken maka kemotaksis Pseudomonas sp. G7 ku naftalin meningkatken laju degradasi naftalin ibas sistem akuatik. Galur G7 tipe liar ndauh lebih pedas mendegradasi naftalen asangken galur mutan si kurang kemotaksis. Protein NahY (538 asam amino alu topologi membran) idatken itranskripsiken bersama ras gen jalur metaklivase i bas plasmid NAH7, janah bagi transduser kemotaksis, protein enda teridah berfungsi sebage reseptor kemo guna degradasi naftalen (Grimm ras Harwood 1997). Penelitin si deban si ilakoken Hansel dkk. (2009) ncidahken maka protein e kemotaktik, tapi tingkat degradasina tinggi. (2011) ncidahken respon kemotaktik Pseudomonas (P. putida) nandangi naftalen bergas, i ja difusi fase gas erbahanca aliren naftalen si mantap ku sel-sel, si mengendaliken respon kemotaktik sel-sel. Igunaken peneliti e perbahanen kemotaktik enda guna ngerekayasa mikroba si banci erban laju degradasi reh ulina. Penelitian enggo ncidahken maka jalur kemosensoris pe ngaturken fungsi seluler si deban bagi pembelahen sel, pengaturen siklus sel, ras pembentuken biofilm, alu bage nampati ngontrol laju degradasi. Tapi, memanfaatken sifat enda (kemotaksis) guna degradasi si efisien terhambat erkiteken piga-piga keterbatasen. Rintangan si mbelin eme: (a) reseptor paralog si berbeda nandai senyawa/ligan si seri; (b) litna reseptor alternatif, e me kap, tropisme energik; (c) perbedan uruten si signifikan i bas domain sensorik i bas keluarga reseptor si seri; ras (d) kurangna informasi kerna protein sensor bakteri utama (Ortega dkk., 2017; Martin-Mora dkk., 2018). Maun-maun, biodegradasi hidrokarbon aromatik menghasilken piga-piga metabolit/perantara, si banci jadi kemotaktik man sada kelompok bakteri tapi menolak man si debanna, si erbahanca prosesna reh rumitna. Guna ngidentifikasi interaksi ligan (hidrokarbon aromatik) ras reseptor kimia, ibahan kami protein sensor hibrida (PcaY, McfR, ras NahY) alu menyatuken domain sensor ras pensinyalen Pseudomonas putida ras Escherichia coli, si menargetkan reseptor guna asam aromatik, TCA naspektif ras intermedia. tahun 2019).
Ibas pengaruh naftalen ras hidrokarbon aromatik polisiklik (PAH) si debanna, struktur membran bakteri ras integritas mikroorganisme mengalami perubahen si signifikan. Penelitian enggo ncidahken maka naftalen mengganggu interaksi rantai asil arah interaksi hidrofobik, alu bage meningkatken pembengkaken ras fluiditas membran (Sikkema dkk., 1995). Guna ngalaken efek si merugiken enda, bakteri ngaturken fluiditas membran alu ngubah rasio ras komposisi asam lemak antara asam lemak berantai bercabang iso/anteiso ras isomerisasi asam lemak tak jenuh cis jadi trans-isomer si sesuai (Heipieper ras de Bont, 1994). I bas Pseudomonas stutzeri si ipebelin alu perlakuan naftalin, rasio asam lemak jenuh ras tak jenuh meningkat i bas 1,1 nari ku 2,1, sedangken i bas Pseudomonas JS150 rasio enda meningkat i bas 7,5 nari ku 12,0 (Mrozik dkk., 2004). Adi ipertumbuhken i datas naftalen, sel Achromobacter KAs 3-5 ncidahken agregasi sel i sekelewet kristal naftalen ras penurunan muatan permukaan sel (i bas -22,5 nari ku -2,5 mV) si isertai kondensasi sitoplasma ras vakuolisasi sifat-sifat selhacepat, selhacepat ras struktur sel. tahun 2019). Aminna pe perubahen seluler/permukaan berhubungen langsung ras pengambilan polutan aromatik si lebih mehuli, strategi biorekayasa si relevan lenga ioptimalken alu mehuli. Manipulasi bentuk sel enggo jarang ipake guna mengoptimalken proses biologis (Volke ras Nikel, 2018). Penghapusen gen si mpengaruhi pembelahen sel erbahanca lit perubahen i bas morfologi sel. Penghapusen gen si mpengaruhi pembelahen sel erbahanca lit perubahen i bas morfologi sel. I bas Bacillus subtilis, protein septum sel SepF enggo teridah terlibat i bas pembentuken septum ras iperluken guna langkah-langkah pembelahen sel selanjutna, tapi labo gen si esensial. Penghapusen gen si mengkode peptida glikan hidrolase i bas Bacillus subtilis erbahanca sel erpanjangen, meningkatken laju pertumbuhen spesifik, ras meningkatken kapasitas produksi enzim (Cui dkk., 2018).
Kompartemen jalur degradasi karbaril enggo iusulken guna ndatken degradasi si efisien i bas galur Pseudomonas C5pp ras C7 (Kamini dkk., 2018). Iusulken gelah karbaril iangkut ku ruang periplasma arah septum membran luar ras/ntah pe arah porin si banci difusi. CH eme enzim periplasma si mengkatalisis hidrolisis karbaril jadi 1-naftol, si lebih stabil, lebih hidrofobik ras lebih beracun. CH terlokalisasi ibas periplasma ras lit afinitasna si rendah nandangi karbaril, alu bage banci mengendaliken pembentuken 1-naftol, alu bage banci mencegah akumulasina ibas sel ras mengurangi toksisitasna nandangi sel (Kamini dkk., 2018). 1-naftol si ihasilken iangkut ku sitoplasma arah membran dalam alu cara partisi ras/ntah pe difusi, kenca si e ihidroksilasi jadi 1,2-dihidroksinaftalen alu enzim afinitas tinggi 1NH guna metabolisme selanjutna i bas jalur karbon pusat.
Aminna pe mikroorganisme lit kemampuan genetik ras metabolisme guna mendegradasi sumber karbon xenobiotik, struktur hirarkis pemanfaatanna (ertina, penggunaan preferensial sumber karbon si sederhana asangken si kompleks) merupaken penghalang si mbelin guna biodegradasi. Kehadiren ras pemanfaatan sumber karbon sederhana downregulate gen pengkode enzim si mendegradasi sumber karbon kompleks/la ipilih bagi PAH. Contoh si enggo ipelajari alu mehuli eme adi glukosa ras laktosa ibereken bersama man Escherichia coli, glukosa lebih efisien imanfaatken asangken laktosa (Jacob ras Monod, 1965). Pseudomonas enggo ilaporken banci mendegradasi erbage-bage PAH ras senyawa xenobiotik jadi sumber karbon. Hierarki pemanfaatan sumber karbon ibas Pseudomonas eme asam organik > glukosa > senyawa aromatik (Hylemon ras Phibbs, 1972; Collier dkk., 1996). Tapi, lit sada pengecualian. Si menarikna, Pseudomona sp. CSV86 ncidahken struktur hirarkis si unik si lebih memilih memanfaatken hidrokarbon aromatik (asam benzoat, naftalen, rsd.) asangken glukosa ras ko-metabolisme hidrokarbon aromatik ras asam organik (Basu dkk., 2006). Ibas bakteri enda, gen guna degradasi ras transportasi hidrokarbon aromatik la terregulasi aminna pe lit sumber karbon si peduaken bagi glukosa ntah pe asam organik. Adi ipertumbuhken i bas media glukosa ras hidrokarbon aromatik, iperdiateken maka gen-gen guna transportasi ras metabolisme glukosa terregulasi, hidrokarbon aromatik imanfaatken i bas fase log si pemena, ras glukosa imanfaatken i bas fase log si peduaken (Basu dkk., 2006; Choudhary dkk.20,71). I bas sisi si deban, kehadiren asam organik la mpengaruhi ekspresi metabolisme hidrokarbon aromatik, emaka bakteri enda iarapken jadi calon galur guna studi biodegradasi (Phale dkk., 2020).
Enggo iteh maka biotransformasi hidrokarbon banci erbahanca terjadi stres oksidatif ras upregulasi enzim antioksidan ibas mikroorganisme. Biodegradasi naftalen si la efisien subuk ibas sel fase stasioner bagepe ibas litna senyawa beracun erbahanca terbentuk spesies oksigen reaktif (ROS) (Kang dkk. 2006). Erkiteken enzim si ncedai naftalen lit gugus besi-belerang, i bas stres oksidatif, besi si lit i bas heme ras protein besi-belerang e pasti teroksidasi, si erbahanca protein e inaktivasi. Feredoksin-NADP+ reduktase (Fpr), radu ras superoksida dismutase (SOD), jadi mediator reaksi redoks si banci ibalikken antara NADP+/NADPH ras dua molekul ferredoksin ntah pe flavodoksin, alu bage mbuang ROS ras mpehuli pusat besi-belerang i bas tekanan oksidatif (Li et.06). Enggo ilaporken maka baik Fpr bagepe SodA (SOD) ibas Pseudomonas banci iinduksi stres oksidatif, ras peningkatan aktivitas SOD ras katalase iperhatiken ibas empat galur Pseudomonas (O1, W1, As1, ras G1) sedekah pertumbuhen ibas kondisi si itambahi naftalen (K.2). Penelitian enggo ncidahken maka penambahan antioksidan bagi asam askorbat ntah pe besi besi (Fe2+) banci meningkatken laju pertumbuhen naftalen. Adi Rhodococcus erythropolis turah i bas media naftalen, transkripsi gen sitokrom P450 si berhubungen ras stres oksidatif termasuk sodA (superoksida dismutase Fe/Mn), sodC (dismutase superoksida Cu/Zn), ras recA meningkat (Sazykin dkk., 201). Analisis proteomik kuantitatif komparatif sel Pseudomonas si ibudidayaken i bas naftalen ncidahken maka upregulasi erbage protein si lit hubungenna ras respon stres oksidatif eme strategi ngatasi stres (Herbst dkk., 2013).
Mikroorganisme enggo ilaporken banci menghasilken biosurfaktan i teruh tindaken sumber karbon hidrofobik. Surfaktan enda eme senyawa aktif permukaan amfifilik si banci membentuk agregat ibas antarmuka minak-lau ntah pe udara-lau. Enda mendorong pseudo-solubilisasi ras memfasilitasi penyerapan hidrokarbon aromatik, si erbahanca biodegradasi si efisien (Rahman dkk., 2002). Erkiteken sifat-sifat enda, biosurfaktan melala ipake ibas erbage-bage industri. Penambahen surfaktan kimia ntah pe biosurfaktan ku kultur bakteri banci meningkatken efisiensi ras laju degradasi hidrokarbon. I bas biosurfaktan, ramnolipid si ihasilken Pseudomonas aeruginosa enggo melala ipelajari ras ikarakterisasi (Hisatsuka dkk., 1971; Rahman dkk., 2002). Selain si e, jenis biosurfaktan si deban eme lipopeptida (musin i bas Pseudomonas nari), emulsifier 378 (i bas Pseudomonas fluoresens nari) (Rosenberg ras Ron, 1999), lipid disakarida trehalosa i bas Rhodococcus1999, 1999). ras Hallberg, 2002), ras surfaktan i bas Basil subtilis (Siegmund ras Wagner, 1991) ras Basil amilolikfasiens (Zhi dkk., 2017). Surfaktan si megegeh enda enggo teridah banci mengurangi tegangan permukaan i bas 72 dynes/cm nari ku kurang asangken 30 dynes/cm, si erbahanca banci lebih mehuli penyerapan hidrokarbon. Enggo ilaporken maka Pseudomonas, Bacillus, Rhodococcus, Burkholderia ras spesies bakteri si deban banci menghasilken erbage-bage biosurfaktan berbasis ramnolipid ras glikolipid adi ipertumbuhken i bas media naftalen ras metilnaftalen (Kanga dkk., 1997; Puntus dkk., 1997; Puntus20). Pseudomonas maltofilia CSV89 banci menghasilken biosurfaktan ekstraseluler Biosur-Pm adi ipertumbuhken i bas senyawa aromatik bagi asam naftoat (Phale dkk., 1995). Kinetika pembentuken Biosur-Pm ncidahken maka sintesisna eme proses si bergantung ku pertumbuhen ras pH. Ijumpai maka jumlah Biosur-Pm si ihasilken sel ibas pH netral lebih tinggi asangken ibas pH 8,5. Sel si turah ibas pH 8,5 lebih hidrofobik ras lebih tinggi afinitasna nandangi senyawa aromatik ras alifatik asangken sel si turah ibas pH 7,0. I bas Rodokokus spp. N6, rasio karbon ku nitrogen (C:N) si lebih tinggi ras keterbatasen besi eme kondisi si optimal guna produksi biosurfaktan ekstraseluler (Mutalik dkk., 2008). Enggo ibahan usaha guna meningkatken biosintesis biosurfaktan (surfaktin) alu mengoptimalken strain ras fermentasi. Tapi, titer surfaktan ibas media kultur rendah (1,0 g/L), si jadi tantangen guna produksi skala besar (Jiao dkk., 2017; Wu dkk., 2019). Emaka, nggo ipake cara rekayasa genetika guna mpehuli biosintesisna. Tapi, modifikasi rekayasana sulit erkiteken ukuren operon si mbelin (∼25 kb) ras pengaturen biosintesis sistem penginderaan kuorum si kompleks (Jiao dkk., 2017; Wu dkk., 2019). Piga-piga modifikasi rekayasa genetika enggo ilakoken i bas bakteri Bacillus, terutama bertujuan guna meningkatken produksi surfaktin alu menggantiken promotor (operon srfA), mengekspresiken berlebihen protein ekspor surfaktin YerP ras faktor pengatur ComX ras PhrC (Jiao dkk., 201). Tapi, cara rekayasa genetika enda hanya ndatken sada ntah pe piga-piga modifikasi genetik janah lenga seh ku produksi komersial. Emaka perlu kal ipelajari lebih lanjut kerna metode optimasi berbasis pemeteh.
Studi biodegradasi PAH terutama ilakoken ibas kondisi laboratorium standar. Tapi, i bas ingan si terkontaminasi ntah pe i bas lingkungen si terkontaminasi, melala faktor abiotik ras biotik (suhu, pH, oksigen, ketersediaan nutrisi, ketersediaan bio substrat, xenobiotik si deban, penghambaten produk akhir, rsd.) si enggo teridah banci ngubah ras mpengaruhi kapasitas degradasi mikroorganisme.
Suhu lit pengaruhna si signifikan nandangi biodegradasi PAH. Adi suhu meningkat, konsentrasi oksigen larut pe nurun, si mpengaruhi metabolisme mikroorganisme aerobik, erkiteken ia membutuhken oksigen molekuler sebage salah sada substrat oksigenase si ngelakoken reaksi hidroksilasi ntah pe pembelahen cincin. Rusur siperdiateken maka suhu si meganjang mengubah PAH induk jadi senyawa si lebih beracun, alu bage menghambat biodegradasi (Muller dkk., 1998).
Enggo iperdiateken maka melala ingan si terkontaminasi PAH si lit nilai pH-na si ekstrim, umpamana ingan si terkontaminasi drainase tambang asam (pH 1–4) ras ingan gasifikasi gas alam/bara si terkontaminasi alu limbah basa (pH 8–12). Kondisi enda banci serius mpengaruhi proses biodegradasi. Emaka ope denga ipake mikroorganisme guna bioremediasi, isaranken gelah isesuaiken pH alu nambahi bahan kimia si cocok (alu potensi oksidasi-reduksi si sedang seh ku si seh kel rendahna) misalna amonium sulfat ntah amonium nitrat guna taneh basa ntah pe pengapur alu kalsium si karbonat et al magne. 1995; Gupta ras Sar 2020).
Pasoken oksigen ku daerah si terkena dampak eme faktor pembatas laju guna biodegradasi PAH. Erkiteken kondisi redoks lingkungen, proses bioremediasi in situ biasana membutuhken pengenalan oksigen ibas sumber luar nari (pertanian, percikan udara, ras penambahan bahan kimia) (Pardieck dkk., 1992). Odenkranz ras teman-temanna. (1996) ncidahken maka penambahan magnesium peroksida (senyawa pelepas oksigen) ku akuifer si terkontaminasi banci secara efektif bioremediasi senyawa BTEX. Penelitin si deban menyelidiki degradasi in situ fenol ras BTEX ibas akuifer si terkontaminasi alu menyuntikken natrium nitrat ras membangun sumur ekstraksi guna mencapai bioremediasi si efektif (Bewley ras Webb, 2001).